動物武器的演化,如何透視人類軍備競賽?

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16 世紀荷蘭畫家 Cornelis Cort 描繪古羅馬與迦太基的札馬戰役,迦太基名將漢尼拔率領戰象迎戰羅馬大軍。 圖片來源:Sailko/Wikimedia Commons

從 3 萬多年前的洞穴壁畫所見,人類自古便對動物身上的武器目眩神迷,無論是雄鹿的分支鹿角、乳齒象的巨型象牙、銳不可當的犀牛角,往往致命而龐大得不成比例。為此著迷不已的美國生物學教授艾姆蘭(Douglas J. Emlen),多年來埋首研究這些動物武器,結果發現其演化邏輯,竟然與人類軍備改良歷程極其相似,成果發表成著作「動物的武器:從糞金龜、劍齒虎到人類,看物種戰鬥的演化與命運Animal Weapons: The Evolution of Battle)」。

雄鹿對重武器的高風險投資

麋鹿是相當雄偉的動物,其身體是力與美的表現,最歎為觀止是頭頂的巨型鹿角。古老的歐洲城堡大廳,昔日都必定掛上打獵得來的鹿角,為主人家增添幾分威嚴,表彰獵人的榮耀;鹿角又是軍裝紋章中普遍的符號,連有「日本第一兵」美譽的真田幸村、到戰國名將本多忠勝,頭盔亦以鹿角裝飾。

為何鹿角如此吸引、叫人心存敬畏?除了因為形狀和線條,還因為它們巨大無比。雄麋鹿頭頂兩側長出的骨架可重達 18 公斤、高達 1.2 米,幾乎相等於身長一半,更可長出最多 70 道分叉。

麋鹿要長出如此巨型的鹿角,其實要付出高昂代價,鹿角每年脫落,隔年又重新長出。從無到有,每次生長只消短短幾個月,比任何骨骼生成速度都來得快,但能量消耗卻異常巨大:以麋鹿近親黇鹿(fallow deer)為例,長鹿角消耗的能量是平常的一倍,鹿角需要大量鈣和磷,這些礦物質難以從食物中攝取,所以要從體內骨頭中釋放,再分配到鹿角上,導致牠們出現季節性骨質疏鬆。

如此拼命生長鹿角,當然不是為裝飾,它們全部都是實戰用的重裝武器,用在爭奪雌鹿的殊死戰上。每逢 9 月至 10 月的發情期內,雄鹿為展現雄性魅力,都會竭力固守一塊小地盤,灑下充滿睪固酮的尿液吸引雌性,同時揮動笨重鹿角迎擊前來競爭的雄性。牠們每兩小時戰鬥一次,不分晝夜,多數時間不會進食,因此發情期過後,平均會減重 4 分 1 以上,近 3 分 1 會因此戰死,但雌鹿對此都不屑一顧。

最終的戰果非常慘烈,只有 10% 雄鹿可贏得交配機會,其中多達 73% 機會更由 3% 少數壟斷。這些求偶成功的雄鹿,體格壯健之餘,身體長出的終極武器 —— 鹿角,幾乎成了勝負關鍵。這導致黇鹿和麋鹿等鹿科動物,不惜犧牲健康、流失營養,拼命長出巨型鹿角,務求獲得繁衍後代的巨大回報。

生物學與軍事學理論的對讀

聽到以上生物演化故事,你或者以為,動物的武器都是愈大愈有利,可以力壓對手,滿足交配繁殖的本能需要,但事實並非如此。在動物界中,長出如雄鹿般不成比例的重裝武器,以至頭重尾輕的例子,不過是滄海一粟。

先不論沒有攻擊型武器的草食性動物,即使是肉食性動物,其身體長出的武器通常都較為輕便,究竟是甚麼演化原則,決定這些武器的大小?艾姆蘭循生物學理論解釋之餘,在人類的軍事學理論中,同時找到原理吻合的答案,反映出動物和人類的武器演化,都依循非常近似的邏輯。

第一次世界大戰期間,英國工程師蘭徹斯特(Frederick William Lanchester)鑽研飛機在戰場上的價值,並撰寫著作 Aircraft in Warfare: The Dawn of the Fourth Arm,以數學計算不同戰爭模式中,軍隊規模與折損數量的動態關係,稱為「蘭徹斯特法則(Lanchester’s laws)」。他認為戰爭史最重要的轉捩點,是成熟的槍砲武器投入戰場,淘汰刀劍等冷兵器,使兩軍不再近距離肉搏。

紐約大都會藝術博物館展示的中世紀騎士裝束。

如今我們經常透過戰爭片,幻想古代戰場上的英雄人物,如何持劍以一打十,但蘭徹斯特否定這種可能。他研究指出,古戰場上甚少有多名士兵,同時手持武器襲擊同一敵人,因為這樣只會互相干擾,不利殺敵,所以士兵交戰通常都是一個接一個單挑。古時行軍又通常列陣攻擊,對戰雙方的首排士兵在前線短兵相接,首排有人倒下,站在後排伺機而動的士兵立即補上,結果絕大多數情況下,士兵都是不斷單對單作戰。

在這種作戰模式下,勝利除了取決於軍隊規模之外,士兵單打獨鬥的作戰能力同樣關鍵。整場戰役的成敗,依重前線士兵每次決鬥的勝負,因此統治者都樂於投放資源,改良士兵的盔甲和武器,以增加士兵決鬥取勝的機會。正如雄鹿為了在接連的決鬥中得勝,把大量營養輸送到鹿角上。

說到人類不惜工本的軍備投資,必定要數中古歐洲的騎士裝備。騎士都是出身鳳毛麟角的富裕階層,自小鍛練培訓;作戰時會穿上幾層防護,每層都精緻而昂貴,最裡面是防震的防護衫,之後是鎖鏈甲以降低揮砍衝擊的傷害,外層盔甲要由鐵匠逐塊鐵片打造,盔甲外再披上一塊印有徽紋的精緻長袍;戰鬥用的長矛、劍、盾牌容易耗損,以致要經常修補更換;騎士必不可少的戰馬,通常是裝備中最昂貴,要花大筆錢育種和訓練,要有處變不驚的心理質素,戰馬盔甲的造價成本,甚至超過騎士本身。

要訓練及裝備一名騎士,長年耗費社會大量資源,在生產力遠不如當下的中古時代,代價不可小覷;有如雄鹿不惜犧牲健康,也要長出重型鹿角一樣,兩者背後同時計算成本效益:只要回報豐厚,那怕再奢華的武器都物有所值。

相同的原則亦能夠解釋,何以人類和動物放棄經營多時的重裝武器 —— 當武器投資超出回報,人類便會汲取教訓,改變軍備發展方向,淘汰舊兵器;大自然會毫不留情地,淘汰掉不善於分配資源的生命。這正是現代士兵卸下重甲,而大多數動物演化出輕便武器的原因。

法國畫家 Henri Félix Emmanuel Philippoteaux 筆下的滑鐵盧戰役,配備步槍的英軍以方陣迎戰法國騎兵。 圖片來源:Wikimedia Commons

卸下重裝甲的現代士兵

隨著成熟的槍炮技術派上戰場,以不費吹灰之力,把訓練有素的騎士擊倒,繼續訓練和投資重裝甲的騎士不再符合經濟效益,中世紀封建制度亦因此走進歷史。蘭徹斯特的理論還發現,槍炮擺脫冷兵器的約束,士兵不再在戰場上單打獨鬥,士兵可以集體瞄準相同目標,集中火力,以致軍隊戰力倍增,從此改寫了戰爭勝利的公式。相對於長年累月培訓個別士兵和騎士,軍隊規模如今變得比以往更關鍵,在軍事現代化過程中,士兵陸續卸下不符合成本的重裝甲和重型武器。

艾姆蘭發現,生物演化亦有類似的經濟考慮。生物界的單對單決鬥型物種,通常較可能長出重型的終極武器,除麋鹿和黇鹿以外,大象、大角羊、北山羊、海象、獨角仙等,同樣依循類似的演化邏輯;混戰型物種身上,卻只配備簡單武器,作戰講究整體體能,戰況通常難以預料,太多因素左右戰果,即使配備優良武器也不一定制勝,於是生長重型武器便不符合效益。

公鱟互相推擠扭打的混戰場面。

俗稱馬蹄蟹的鱟(Horseshoe crabs)是例子之一。牠們在滿月和新月大潮期間成群登岸,成千上萬在岸上交配,整片海灘都被白色泡沫般的精子籠罩,但能夠繁殖的雌性少之又少,當可受孕的母鱟上岸時,背部通常攀附著一隻公鱟,以適時讓卵子受精,而其他公鱟會蜂擁而上,互相推擠扭打。這些公鱟身上都沒有可觀武器,往往是混戰一場,而不是一個接一個的單挑決鬥。

當然,人類戰爭絕少是毫無組織的一場混戰,現代軍事分工比古時更為專精,能夠比擬的,可能只有螞蟻和白蟻等社會性的昆蟲。蟻類通常會築起結構複雜的巢穴,裡面住有數百萬個體,依據功能需要各自發展。以大頭蟻屬(Pheidole)螞蟻為例,群體中分成幾個「階級」,有長翅膀的可生殖雄蟻和雌蟻,有小工蟻、大工蟻和兵蟻,當中兵蟻頭部、上下顎和牙齒都巨大無比,每當集結成軍時,蟻軍便可拿下蠍子、蜥蝪、雀鳥等,體型可大上幾十倍。牠們無堅不摧的致命武器,不是來自身體任何部位,而是團體內的分工合作。

縱然,動物與人類的武器演化歷程,有著眾多可相提並論之處,令人興味盎然,但艾姆蘭絕不主張單純以生物學,理解複雜的人類行為。始終人類並非單純按本能行事的動物,面對有限資源和繁殖後代的需要,我們絕不會動輒開戰,故意忽略人類文化的因素,永遠都有其危險性。艾姆蘭還提醒,在人類掌握核技術年代裡,低成本的核武及生化武器,足以削弱經營常規軍隊的成本效益,徹底改變戰鬥的利害關係和運作邏輯,繼續放任沉迷軍備競賽,勢必使我們邁向大規模毀滅的結局。