從 3 萬多年前的洞穴壁畫所見，人類自古便對動物身上的武器目眩神迷，無論是雄鹿的分支鹿角、乳齒象的巨型象牙、銳不可當的犀牛角，往往致命而龐大得不成比例。為此著迷不已的美國生物學教授艾姆蘭（Douglas J. Emlen），多年來埋首研究這些動物武器，結果發現其演化邏輯，竟然與人類軍備改良歷程極其相似，成果發表成著作「動物的武器：從糞金龜、劍齒虎到人類，看物種戰鬥的演化與命運（Animal Weapons: The Evolution of Battle）」。
雄鹿對重武器的高風險投資
麋鹿是相當雄偉的動物，其身體是力與美的表現，最歎為觀止是頭頂的巨型鹿角。古老的歐洲城堡大廳，昔日都必定掛上打獵得來的鹿角，為主人家增添幾分威嚴，表彰獵人的榮耀；鹿角又是軍裝紋章中普遍的符號，連有「日本第一兵」美譽的真田幸村、到戰國名將本多忠勝，頭盔亦以鹿角裝飾。
為何鹿角如此吸引、叫人心存敬畏？除了因為形狀和線條，還因為它們巨大無比。雄麋鹿頭頂兩側長出的骨架可重達 18 公斤、高達 1.2 米，幾乎相等於身長一半，更可長出最多 70 道分叉。
麋鹿要長出如此巨型的鹿角，其實要付出高昂代價，鹿角每年脫落，隔年又重新長出。從無到有，每次生長只消短短幾個月，比任何骨骼生成速度都來得快，但能量消耗卻異常巨大：以麋鹿近親黇鹿（fallow deer）為例，長鹿角消耗的能量是平常的一倍，鹿角需要大量鈣和磷，這些礦物質難以從食物中攝取，所以要從體內骨頭中釋放，再分配到鹿角上，導致牠們出現季節性骨質疏鬆。
如此拼命生長鹿角，當然不是為裝飾，它們全部都是實戰用的重裝武器，用在爭奪雌鹿的殊死戰上。每逢 9 月至 10 月的發情期內，雄鹿為展現雄性魅力，都會竭力固守一塊小地盤，灑下充滿睪固酮的尿液吸引雌性，同時揮動笨重鹿角迎擊前來競爭的雄性。牠們每兩小時戰鬥一次，不分晝夜，多數時間不會進食，因此發情期過後，平均會減重 4 分 1 以上，近 3 分 1 會因此戰死，但雌鹿對此都不屑一顧。
最終的戰果非常慘烈，只有 10% 雄鹿可贏得交配機會，其中多達 73% 機會更由 3% 少數壟斷。這些求偶成功的雄鹿，體格壯健之餘，身體長出的終極武器 —— 鹿角，幾乎成了勝負關鍵。這導致黇鹿和麋鹿等鹿科動物，不惜犧牲健康、流失營養，拼命長出巨型鹿角，務求獲得繁衍後代的巨大回報。
生物學與軍事學理論的對讀
聽到以上生物演化故事，你或者以為，動物的武器都是愈大愈有利，可以力壓對手，滿足交配繁殖的本能需要，但事實並非如此。在動物界中，長出如雄鹿般不成比例的重裝武器，以至頭重尾輕的例子，不過是滄海一粟。
先不論沒有攻擊型武器的草食性動物，即使是肉食性動物，其身體長出的武器通常都較為輕便，究竟是甚麼演化原則，決定這些武器的大小？艾姆蘭循生物學理論解釋之餘，在人類的軍事學理論中，同時找到原理吻合的答案，反映出動物和人類的武器演化，都依循非常近似的邏輯。
第一次世界大戰期間，英國工程師蘭徹斯特（Frederick William Lanchester）鑽研飛機在戰場上的價值，並撰寫著作 Aircraft in Warfare: The Dawn of the Fourth Arm，以數學計算不同戰爭模式中，軍隊規模與折損數量的動態關係，稱為「蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）」。他認為戰爭史最重要的轉捩點，是成熟的槍砲武器投入戰場，淘汰刀劍等冷兵器，使兩軍不再近距離肉搏。
如今我們經常透過戰爭片，幻想古代戰場上的英雄人物，如何持劍以一打十，但蘭徹斯特否定這種可能。他研究指出，古戰場上甚少有多名士兵，同時手持武器襲擊同一敵人，因為這樣只會互相干擾，不利殺敵，所以士兵交戰通常都是一個接一個單挑。古時行軍又通常列陣攻擊，對戰雙方的首排士兵在前線短兵相接，首排有人倒下，站在後排伺機而動的士兵立即補上，結果絕大多數情況下，士兵都是不斷單對單作戰。
在這種作戰模式下，勝利除了取決於軍隊規模之外，士兵單打獨鬥的作戰能力同樣關鍵。整場戰役的成敗，依重前線士兵每次決鬥的勝負，因此統治者都樂於投放資源，改良士兵的盔甲和武器，以增加士兵決鬥取勝的機會。正如雄鹿為了在接連的決鬥中得勝，把大量營養輸送到鹿角上。
說到人類不惜工本的軍備投資，必定要數中古歐洲的騎士裝備。騎士都是出身鳳毛麟角的富裕階層，自小鍛練培訓；作戰時會穿上幾層防護，每層都精緻而昂貴，最裡面是防震的防護衫，之後是鎖鏈甲以降低揮砍衝擊的傷害，外層盔甲要由鐵匠逐塊鐵片打造，盔甲外再披上一塊印有徽紋的精緻長袍；戰鬥用的長矛、劍、盾牌容易耗損，以致要經常修補更換；騎士必不可少的戰馬，通常是裝備中最昂貴，要花大筆錢育種和訓練，要有處變不驚的心理質素，戰馬盔甲的造價成本，甚至超過騎士本身。
要訓練及裝備一名騎士，長年耗費社會大量資源，在生產力遠不如當下的中古時代，代價不可小覷；有如雄鹿不惜犧牲健康，也要長出重型鹿角一樣，兩者背後同時計算成本效益：只要回報豐厚，那怕再奢華的武器都物有所值。
相同的原則亦能夠解釋，何以人類和動物放棄經營多時的重裝武器 —— 當武器投資超出回報，人類便會汲取教訓，改變軍備發展方向，淘汰舊兵器；大自然會毫不留情地，淘汰掉不善於分配資源的生命。這正是現代士兵卸下重甲，而大多數動物演化出輕便武器的原因。
卸下重裝甲的現代士兵
隨著成熟的槍炮技術派上戰場，以不費吹灰之力，把訓練有素的騎士擊倒，繼續訓練和投資重裝甲的騎士不再符合經濟效益，中世紀封建制度亦因此走進歷史。蘭徹斯特的理論還發現，槍炮擺脫冷兵器的約束，士兵不再在戰場上單打獨鬥，士兵可以集體瞄準相同目標，集中火力，以致軍隊戰力倍增，從此改寫了戰爭勝利的公式。相對於長年累月培訓個別士兵和騎士，軍隊規模如今變得比以往更關鍵，在軍事現代化過程中，士兵陸續卸下不符合成本的重裝甲和重型武器。
艾姆蘭發現，生物演化亦有類似的經濟考慮。生物界的單對單決鬥型物種，通常較可能長出重型的終極武器，除麋鹿和黇鹿以外，大象、大角羊、北山羊、海象、獨角仙等，同樣依循類似的演化邏輯；混戰型物種身上，卻只配備簡單武器，作戰講究整體體能，戰況通常難以預料，太多因素左右戰果，即使配備優良武器也不一定制勝，於是生長重型武器便不符合效益。
俗稱馬蹄蟹的鱟（Horseshoe crabs）是例子之一。牠們在滿月和新月大潮期間成群登岸，成千上萬在岸上交配，整片海灘都被白色泡沫般的精子籠罩，但能夠繁殖的雌性少之又少，當可受孕的母鱟上岸時，背部通常攀附著一隻公鱟，以適時讓卵子受精，而其他公鱟會蜂擁而上，互相推擠扭打。這些公鱟身上都沒有可觀武器，往往是混戰一場，而不是一個接一個的單挑決鬥。
當然，人類戰爭絕少是毫無組織的一場混戰，現代軍事分工比古時更為專精，能夠比擬的，可能只有螞蟻和白蟻等社會性的昆蟲。蟻類通常會築起結構複雜的巢穴，裡面住有數百萬個體，依據功能需要各自發展。以大頭蟻屬（Pheidole）螞蟻為例，群體中分成幾個「階級」，有長翅膀的可生殖雄蟻和雌蟻，有小工蟻、大工蟻和兵蟻，當中兵蟻頭部、上下顎和牙齒都巨大無比，每當集結成軍時，蟻軍便可拿下蠍子、蜥蝪、雀鳥等，體型可大上幾十倍。牠們無堅不摧的致命武器，不是來自身體任何部位，而是團體內的分工合作。
縱然，動物與人類的武器演化歷程，有著眾多可相提並論之處，令人興味盎然，但艾姆蘭絕不主張單純以生物學，理解複雜的人類行為。始終人類並非單純按本能行事的動物，面對有限資源和繁殖後代的需要，我們絕不會動輒開戰，故意忽略人類文化的因素，永遠都有其危險性。艾姆蘭還提醒，在人類掌握核技術年代裡，低成本的核武及生化武器，足以削弱經營常規軍隊的成本效益，徹底改變戰鬥的利害關係和運作邏輯，繼續放任沉迷軍備競賽，勢必使我們邁向大規模毀滅的結局。
